三高玉米的研究开发概况

“三高"玉米的研究开发概况王建国(辽宁省农业科学院作物研究所，辽宁沈阳)中圈分类号：$513．024文献标识码：B所谓“三高”玉米是指高赖氨酸玉米、高油玉米、高淀粉玉米。其中高淀粉玉米又依碳水化合物的结构和比例分为高支链淀粉玉米(又称糯玉米、蜡玉米、粘玉米)和高直链淀粉玉米。我国是世界玉米生产大国，年播种面积2000多万hm2，总产量8000万t以上。我国的“三高”玉米研究开发工作起步较晚、基础差。由于种质资源相对匮乏、生产销售市场不完善等原因。限制了“三高”玉米的充分发展。近年来，以中国农业科学院为代表的各科研院所开始了。‘三高”玉米的攻关研究，许多畜牧业、加工业、食品业的有识之士也开始尝试“三高”玉米的开发与利用，使“三高”玉米在品种选育、开发推广、生产加工等方面有了新的突破，“三高”玉米在我国出现了蓬勃发展的生机。本文综述了国内外“三高”玉米的重要研究成果。以供参考。1高油玉米普通玉米的籽粒含油量一般在4％～5％。而高油玉米的含油量在7％以上。1．1籽粒含油量的遗传与育种众多研究表明，籽粒的含油：量为微效多基因控制的数量性状。且加性遗传效应起主要作用，遗传力较高【l’5’6J。因此，籽粒含油量能稳定地传递给下一代。可通过混合选择法、单粒法等育种方法对籽粒含油量进行定向选择，通过积累含油量加性效应基因频率，培育出含油：量较高的品种。1896年，美国伊得诺大学的Hc．pkins以磨石白(BurrsWhite)品种为材料，通过93代的混合选择。使籽粒的含油量从4．86％提高到22．096。1957年，Alexander等利用56个开放授粉品种，以种间杂交的方法合成一个新群体进行高油玉米十收稿日期：2001—07—05育种。他们进行了5、6个世代的轮回选择后，利用非破坏性的核磁共振质谱仪进行含油量单籽粒测定。通过单粒法进行高含油量的选择。到1987年已经选择30代，含油量从4．596提高到21．O％。单粒法的选择效应比混合选择法高得多。在籽粒含油量的选择过程中。应该同时注意进行农艺性状、抗性及产量配合力的选择，否则会产生事倍功半的结果。这在高油玉米的育种发展历史上有过经验教训。早在20世纪40年代，美国伊得诺大学的C．M．Woodworth等就开始了高油玉米育种的实践，并选育出IHO系，含油量达到15％～17％。但该品系农艺性状差，倒伏严重，感染多种病害，而且配合力太低，很难组配出好的杂交组合。后来。他们确定了选育农艺性状优良、遗传基础广泛和能够抵抗玉米主要病害的高油基础群体的目标，加之应用了单粒法的先进育种方法，终于在较短的时间育出了AlexhoC27、AlexhoEliteQ、syn．d．0C6、Iowa双穗高油(C2)和HoryDCa等数个有利用价值的高油玉米基础群体，大大丰富了高油玉米种质资源。尤其是遗传基础广泛的Alexho和AlexhoElite，已成为近代选育高油玉米亲本系的主要来源。我国系统的高油玉米育种是从20世纪80年代初开始的。有代表性的是中国农业大学的宋同明等人创造的高油玉米基础群体北农大高油(BHOC14)和亚伊高油(AIHOC8)，含油量分别达13．5％和18．0％，并培育了一系列高油玉米自交系，育成了农大高油1号、高油6号、高油115等系列高油玉米杂交种。含油量8．O％～9．5％。尤其是高油115(每667 m2产500 kg粮、50 kg油、2500 kg青饲料)的产量可与常规品种抗衡。·36·辽宁农业科学2001矩除含油量高(8．8％)之外，还具有高度抗病、抗虫、抗逆和茎秆坚韧等许多优良特征[3．4'6|。此外，长春市农业科学院与北京农业大学协作，也已育成一批“春油号”高油玉米。1．2高油玉米的开发与利用价值玉米油的热值比淀粉高1．25倍，所以高油玉米具有较高的能量。大约85％的油分集中在种胚部分，因而高油玉米都有一个大的胚面，而玉米胚中蛋白质含量比胚乳高1倍，赖氨酸和色氨酸高2倍以上。所以高油玉米同时也具有较高的蛋白、赖氨酸和色氨酸含量。这些特点决定了高油玉米具有较高的营养价值及经济价值。国内外很多饲养试验证明了高油玉米饲料可以有效地节约蛋白质补充物，大幅度提高饲料转化率，能带来可观的经济效益[5·7·13·20|。高油玉米在用作加工淀粉和生产玉米食品时。可产生大量的玉米油。玉米油富含人体必需的脂肪酸及维生素A、E，是一种营养保健油，长期食用对老年人及心血管病患者有治疗及保健作用。2高赖氨酸玉米赖氨酸是人和单胃动物不能合成而又必需的一种主要氨基酸，因而饮食和饲料中不可缺少这种氨基酸。但普通玉米中这种氨基酸含量较低，因而过去玉米一直被看作是一种劣质蛋白质。而高赖氨酸玉米的赖氨酸含量在0．4％以上。比普通玉米的赖氨酸含量高1倍左右，所以高赖氨酸玉米现在也被称作优质蛋白玉米。2．1高赖氨酸玉米的育种早期人们开展的是高优质蛋白玉米(HQPC)育种工作，主要是针对提高蛋白质含量进行选择，但自1963年Mertz等人发现Opaque一2基因突变体后，转入了对高赖氨酸玉米(HLC)的研究。Opaque一2是单隐性基因遗传，位于第7染色体上【17J。研究发现，带Opapue一2基因的玉米胚乳中的赖氨酸含量比普通玉米提高了70％，以全籽粒计算，赖氨酸含量高出1倍，从而可以大大提高蛋白质的营养价值【8J。但是，Opaque一2基因还带有一些生理上的缺陷，主要：表现为干物质积累减少、籽粒容重降低、质地变软、易感穗粒腐病和易受害虫危害等缺点[8·11．12|。针对Opaque一2玉米的这些缺点，世界各国的科!学家们在优质蛋白玉米种质改良方面做了许多工作。主要采取的途径有：(1)在普通玉米群体中通过轮回选择的办法来提高赖氨酸含量。由于玉米籽粒中赖氨酸和色氨酸含量的变异性很小，同时还缺乏检测这种变异性的简易方法，所以通过这种方法来选育高赖氨酸玉米难度很大，将高赖氨酸性状导人其他背景中也是很困难的¨2 o；(2)利用双突变基因组合月2和Opaque一2以及SU2和Opaque一2选育具有普通玉米表现型的蛋白玉米。但这种方法存在一些问题，厅2和Opaque一2组合在某些背景中出现透明籽粒，但在很多背景下则不出现；s"2和Opaque一2组合在改善籽粒表型方面很有前途，但籽粒产量降低了15％～20％Ll引；(3)用Opaque一2自交系与普通玉米自交系组配单交种。由于花粉直感作用，这样的品种在杂种一代即种子是呈普通型的，但在大田里生产出的商品籽粒中会分离出约25％的高赖氨酸籽粒，所有籽粒的赖氨酸含量相应提高，而产量水平与普通玉米相似或高于普通玉米，这是目前比较现实、可行的生产优质蛋白玉米方式。用 opaque一2自交系做母本与普通系组配杂交种，另一个优点是极易判断种子的优劣。在制种过程中，如果母本去雄不及时便会产生自变粒，这些自交粒播种后长出的自交苗因竞争能力差往往难以结实。由于Opaque一2自交系的种子多是粉质胚乳，无光泽，而授以普通系的花粉后由于花粉直感使胚乳变硬，色泽好，所以很易判断是否有自交粒，避免在生产上造成损失；(4)利用控制胚硬度的修饰基因选育硬质或半硬质高赖氨酸玉米自交系。修饰基因或遗传修饰因子是自身并不具有任何效应但却可以与优质蛋白突变体互作并对其表达起修饰作用的一系列基因。利用修饰基因的剂量效应以及与Opaque一2基因的互作效应来改良Opaque一2玉米籽粒的粉质胚乳和蛋白质量，使Opaque一2籽粒硬质化及透明度增加。CIMMYT科学家认为这是当前最有效的一种高蛋白玉米育种途径，他们在这方面取得了较好的成绩【n1；(5)利用转基因技术。中国农业大学生物技术实验室利用高赖氨酸蛋白基因(SB401)以不同方式构建表达载体转化玉米愈伤组织，通过对转基因植株后代的检测，表明通过转基因方法可以提高玉米赖氨酸和蛋白质的含量，不会影响玉米的生长发育和正常结实；高赖氨酸蛋白基因可以稳定遗传。R2、R3代株系中赖氨酸平均含量比对照提高25％～35％，个别植株提高50％以上。蛋白质平第5期王建国：“三高”玉米的研究开发概况·37·均提高10％，个别植株提高38％。2．2高赖氨酸玉米的开发与利用试验表明，随着玉米籽粒中赖氨酸含量的增加，玉米蛋白质的消化率、净蛋白利用率等营养指标都有明显改善。国内养猪试验表明，饲料蛋白含量在9％和14．6％的不同饲养水平下，用高赖氨酸玉米喂养的猪其日增重比用普通玉米喂养的猪高29．7％～127％，每增重1 kg可节省0．35～2．13 kg饲料。用高赖氨酸玉米喂鸡。其产蛋率可提高30％左右。国外的一些儿童营养试验表明，高赖氨酸玉米蛋白粉的营养价值可相当于脱脂奶粉的水平。另外，高赖氨酸玉米籽粒较小，胚乳较软，在烹煮加工时与普通玉米相比时间更短，高赖氨酸玉米面团风味、延展性和颜色更理想，所以小吃食品工业用高赖氨酸玉米能提高产品的营养质量。我国先后育成一些优良杂交种应用于玉米生产。主要有：中国农业科学院作物所育成的中单206、中单3850、中单3710、中单9409、中单9410；山东省农业科学院玉米所育成的鲁单203、鲁单204、鲁单205；原北京农业大学育成的农大107；四川省农业科学院作物所育成的成单201；新疆农垦科学院育成的新玉7号；长春市农业科学院选育的长单58；沈阳农业大学育成的高玉3号；辽宁省本溪满族自治县农业科学研究所育成的本高4号、本高5号等。3高淀粉玉米普通玉米的淀粉含量一般为65％。而淀粉含量在75％以上时，称其为高淀粉玉米。据研究报道，口e、du、硼z等隐性突变基因作用与淀粉成分有关。其中，ae基因作用使一个淀粉分支酶完全损失，从而提高了胚乳中直链的含量；du基因对一个淀粉合成酶和一个淀粉分支酶起阻遏作用，因而降低了支链淀粉比例和胚乳中淀粉总贮量；"t．OX基因突变体的胚乳。由于缺：少尿苷二磷葡萄糖转移酶，而不能直接合成直链淀粉。所以∞z突变体的胚乳淀粉几乎100％为支链淀粉。这些突变基因即可单独也可以以多基因组合形式影响淀粉成分中表面直链淀粉的相应比率，从而形成不同淀粉特性的广泛变异类型，目前在生产上推广应用的主要有高支链淀粉玉米和高直链淀粉玉米两种类型Ll3I。3．1高支链淀粉玉米高支链淀粉玉米也叫糯玉米、蜡质玉米，其所含的淀粉基本上由分子量较小且具有多分支的支链淀粉组成，纯合体有明显的蜡质表现型特征。糯玉米淀粉分子量比普通玉米小得多，食用消化率比普通玉米高20％以上，糯玉米还具有较高的粘滞性和良好的适口性，加温处理的糯玉米淀粉，具有高度的膨胀力(是普通玉米淀粉的2．7倍)和透明性。这些优良特性赋予糯玉米宝贵的价值和广泛的用途。西方一些国家，种植糯玉米一部分用于湿式磨粉加工生产支链淀粉，一部分饲用。支链淀粉的高透明度和稳定的性质使其广泛被用做增稠预制、罐装和冷冻仪器和生产以及胶带、粘和剂和造纸等工业。我国有食用粘食的习惯，糯玉米主要用作青食或生产糯玉米粉。糯玉米在我国还没有形成产业。3．2高直链淀粉玉米普通玉米的淀粉平均含有大约27％直链淀粉和73％的支链淀粉。隐性突变基因口e可把直链淀粉提高到55％～65％。但由于口e基因与某些农艺性状和加工方面的缺陷。目前只有美国卡斯汤姆农场种子公司生产高直链淀粉玉米杂交种，也只有两家大型玉米湿磨厂生产玉米直链淀粉。我国既无高直链淀粉的杂交种，也没有高直链淀粉的自交系资源，我国直链淀粉主要依靠进口。据研究报道，高直链淀粉有广泛的应用价值，例如用直链淀粉可制造一种半透明纸，这种纸不透氧气和氮气，透二氧化碳和脂肪也很少，且这种纸可食用，人们可用这种纸做包装材料；以高直链淀粉作为油脂、奶油的代替物可以解决快餐食品的高油高脂问题，且与全脂奶油产品具有相同的口感；利用高直链淀粉生产光降解膜。目前我国及至全球“白色污染”都是一个突出的社会问题，日常大量使用的塑料袋、快餐盒等塑料制品至少需100年才能被土壤中微生物完全降解。利用高直链玉米生产光降解膜是非常有吸引力的。我国应该加快高直链淀粉玉米方面的研究，以赶上先进国家的行列。在育种技术高度发展的今天，在农业种植结构调整的形势下，可以说“三高”玉米正逢大力发展的契机。如果我们能加强认识。在品种选育、深层次加工利用等方面多做文章，“三高”玉米将使辽宁农业科学2001(5)：38～39LiaoningAgriculturalSciences==============：======：==============：=============================：==============================：==；==================：=================文章编号：1002—1728(2001)05—0038—02

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